三羧酸循环

为了通过氧化磷酸化产生 ATP ，需要电子。这使得 ATP 能够沿着电子传递链传递。这些电子来自NADH和FADH2等电子载体，它们是由三羧酸循环（TCA循环，也称为克雷布氏/柠檬酸循环）产生的。

在本文中，我们将概述细胞生理学这一重要部分的步骤和调节。

链接反应

在 TCA 循环之前，会发生糖酵解，产生包括丙酮酸、ATP 和 NADH 在内的分子。然后丙酮酸通过丙酮酸脱羧酶复合物脱羧 形成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A是进入TCA循环的中间体。

TCA循环

TCA 循环是一条中心途径，为许多代谢物提供了一个统一点，这些代谢物在不同的点进入其中。它分为八个不同的步骤：

• 步骤1：  乙酰辅酶A（二碳分子）与草酰乙酸（四碳分子）结合形成柠檬酸盐（六碳分子）。
• 步骤 2：柠檬酸盐转化为异柠檬酸盐（柠檬酸盐的异构体）
• 步骤 3：异柠檬酸被氧化为 α-酮戊二酸（一种五碳分子），从而释放出二氧化碳。形成一个NADH分子。

负责催化该步骤的酶是 异柠檬酸脱氢酶。这是一个限速步骤，因为异柠檬酸脱氢酶是一种变构控制酶。

• 步骤4： α-酮戊二酸被氧化形成四碳分子。它与辅酶 A 结合，形成琥珀酰 CoA。第二个NADH分子与第二个二氧化碳分子一起产生。
• 步骤 5：琥珀酰 CoA 然后转化为琥珀酸（四碳分子）并产生一个GTP分子。
• 步骤 6：琥珀酸转化为富马酸（四碳分子）并产生FADH2分子。
• 步骤7：富马酸转化为苹果酸（另一种四碳分子）。
• 步骤8：然后苹果酸转化为草酰乙酸。第三个分子NADH也随之产生。

作者：Narayanese、WikiUserPedia、YassineMrabet、TotoBaggins [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) 或 CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) ]，来自维基共享资源

图 1 – 显示 TCA 循环步骤的图表。

虽然 TCA 循环的主要作用是产生 NADH 和 FADH2，但它也产生供应各种生物合成过程的分子。它们根据需求在不同的点进入或退出循环。例如，α-酮戊二酸可以离开循环转化为氨基酸，琥珀酸 可以转化为血红素。

净产出

每个周期产生：

• 两个二氧化碳分子。
• NADH的三个分子。
• 三个氢离子 ( H+ )。
• 一分子FADH2
• 一分子GTP。

每个葡萄糖分子产生两个丙酮酸分子，丙酮酸分子又产生两个乙酰辅酶A分子。因此，每个葡萄糖分子在每个循环中产生双倍的净输出。

TCA 循环的调节

该过程通过多种方式进行调节：

• 代谢物：循环的产物对催化它的酶提供负反馈。例如，NADH 抑制循环中发现的大多数酶。
• 柠檬酸盐：抑制磷酸果糖激酶，这是糖酵解中的关键酶。这降低了丙酮酸的产生速率，从而降低了乙酰辅酶A的产生速率。
• 钙： 通过刺激链接反应加速 TCA 循环。