抗原呈递

T 细胞只有在细胞表面展示抗原时才能识别抗原。这是由抗原呈递细胞 (APC)执行的 ，其中最重要的是树突状细胞、B 细胞和巨噬细胞。 APC 可以消化它们遇到的蛋白质，并将蛋白质片段展示在其表面，供其他免疫细胞识别。

这种抗原呈递过程使 T 细胞能够“看到”体内存在哪些蛋白质，并针对它们形成适应性免疫反应。在本文中，我们将讨论 T 细胞对抗原的加工、呈递和识别。

抗原呈递

抗原通过主要组织相容性复合体(MHC) 分子递送至 APC 表面。不同的MHC分子可以结合不同的肽。 MHC 具有高度多基因和多态性，使我们能够识别可能遇到的大量不同抗原。 MHC 有不同的类别，具有不同的功能：

• MHC I 类 分子存在于所有有核细胞（不仅仅是专业 APC）上，通常呈递细胞内抗原，例如病毒。
• MHC II 类分子仅存在于 APC 上，通常呈递细胞外抗原，例如细菌。

这是合乎逻辑的，因为如果病毒存在于任何类型的细胞内，免疫系统都需要能够对其做出反应。这也解释了为什么免疫系统很难发现人类红细胞（无核）内的病原体，例如疟疾。

虽然这是一般规则，但在交叉呈递中，细胞外抗原可以由 MHC I 类呈递，而在自噬中，细胞内抗原可以由 MHC II 类呈递。

抗原加工

在呈递抗原之前，必须首先对其进行处理。加工将蛋白质转化为抗原肽。

MHC I 类分子

用于 MHC I 类呈递的细胞内肽由胞浆中的蛋白酶和蛋白酶体产生，然后通过 TAP（与抗原加工相关的转运蛋白）转运至内质网进行进一步加工。

然后它们与 MHC I 分子组装在一起并到达细胞表面准备呈现。

Scray / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)

图 1 – 演示用于 MHC I 类呈现的肽的生产的图表

MCH II 类分子

用于 MHC II 类呈递的外源抗原的加工途径始于抗原的内吞作用。一旦进入细胞，它们就会被包裹在内体中，内体会酸化并激活蛋白酶，从而降解抗原。

MHC II 类分子被转运到内吞囊泡中，在那里它们与肽抗原结合，然后到达细胞表面。

OpenStax 学院 / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)

图 2 – 显示树突状细胞对 MHC II 类呈递抗原的处理过程的图

抗原呈递

T 细胞使用T 细胞受体 (TCR)识别 MHC 上呈递的抗原。这些是 抗原特异性的。

T细胞受体

每个 T 细胞都有数千个TCR，每个 TCR 都具有独特的特异性，共同使我们的免疫系统能够识别多种抗原。

TCR 的这种多样性是通过胸腺发育过程中称为 V(D)J 重组的过程实现的。 TCR 链有一个可变区，其中基因片段随机重排，使用蛋白质RAG1和RAG2启动切割和非同源末端连接以重新连接链。

通过在基因片段连接处插入或删除核苷酸，可以进一步增加TCR的多样性；共同形成创造多达 10 15个独特 TCR 的潜力。

TCR 不仅对特定抗原具有特异性，而且对特定 MHC 分子也具有特异性。仅当存在具有特定 MHC 分子的特定抗原时，T 细胞才会识别抗原：这种现象称为 MHC 限制。

辅助受体

除了 TCR 之外，抗原识别还需要另一种 T 细胞分子，称为辅助受体。这些是CD4或CD8分子：

• CD4 存在于T 辅助细胞上，仅与抗原-MHC II 复合物结合。
• CD8 存在于细胞毒性 T 细胞上，仅与抗原-MHC I 复合物结合。

因此，这会导致截然不同的效果。与 MHC II 呈递的抗原将激活 T 辅助细胞，而与 MHC I 呈递的抗原将激活细胞毒性 T 细胞。细胞毒性 T 细胞会杀死它们识别的细胞，而辅助 T 细胞对呈递细胞具有更广泛的影响，例如激活产生抗体（对于 B 细胞）或激活巨噬细胞杀死其细胞内病原体。