平滑肌

平滑肌是三种类型的肌肉组织之一，另外两个是心肌和骨骼肌。它是一种非横纹肌组织，缺乏其他肌肉类型的特征标记。

它存在于许多身体系统中，包括眼科、生殖系统、呼吸系统和胃肠系统，在这些系统中，它的功能是收缩并引起不自觉控制下的运动。

本文将讨论平滑肌的超微结构、其收缩方式以及在人体内的功能。

平滑肌的结构

平滑肌纤维是细长的纺锤形细胞，两端逐渐变细。这种独特的形状以及单个中央核的存在有助于在组织学上识别它。这些纤维比骨骼肌纤维短数千倍。

胡安·卡洛斯·丰塞卡·马塔 (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Smooth_muscle_-_histology.jpg)，CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)，来自维基共享资源

图 1 – 平滑肌纤维

平滑肌在很多方面与横纹肌不同。与横纹肌相比，T 形小管、肌原纤维和肌节均不存在。存在肌动蛋白和肌球蛋白收缩蛋白，以及粗丝和细丝。然而，它们的排列方式不同——细丝附着在致密的身体上（类似于骨骼和心肌的 Z 盘）。

跨桥形成和平滑肌收缩

由于平滑肌细胞缺乏肌钙蛋白，因此横桥的形成不像骨骼肌中那样受到肌钙蛋白-原肌球蛋白复合物的调节。相反，跨桥的形成是通过钙调节蛋白（通常称为钙调蛋白）的作用来调节的。流程如下：

1. 膜去极化导致L 型 电压门控钙通道打开，细胞外钙离子沿着浓度梯度进入细胞。
2. 细胞内钙离子与钙调蛋白结合，形成钙-钙调蛋白复合物，进而激活肌球蛋白轻链 (MLC) 激酶。
3. MLC 激酶通过 ATP 水解磷酸化肌球蛋白头，从而激活肌球蛋白头。
4. 磷酸化后，肌球蛋白头能够附着到肌动蛋白结合位点并拉动细丝。
5. 这些细丝固定在致密体上，致密体在整个肌浆中形成网络。当细丝滑过粗丝时，它们会拉动致密的肌丝，导致整个肌纤维收缩。

Daniel Walsh 和 Alan Sved (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Smooth_muscle_cell_contraction.png)，CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)，来自 Wikimedia下议院

图 2 – 平滑肌纤维收缩图

平滑肌的松弛需要肌球蛋白头去磷酸化，这是由肌球蛋白轻链磷酸酶介导的。

肌肉收缩可以持续，直到 ATP 依赖性钙泵主动将钙离子转运回肌浆网和细胞外液。肌浆内始终存在低浓度的钙，以维持肌张力并保持肌肉轻微收缩。

此外，肌球蛋白头和肌动蛋白之间保留着一种特殊的跨桥亚型（闩桥），使粗丝保持连接在一起，而不受 ATP 和钙去除的影响。维持肌张力对于小动脉的平滑肌内层尤其重要。

控制收缩

平滑肌的收缩不受意识控制，因此被称为不随意肌。平滑肌收缩的触发因素包括激素、自主神经系统的神经元刺激和其他局部因素。

自主神经系统的神经元不与平滑肌形成有组织的神经肌肉接头。相反，充满神经递质的轴突肿胀（称为静脉曲张）与肌膜紧密接触。

平滑肌通常是自发活动的，并且可以通过中空器官壁中的起搏细胞的作用在没有刺激的情况下触发动作电位。它的神经供应可以刺激或抑制纤维的活动，具体取决于释放的神经递质。这些起搏细胞的例子包括胃肠道中的卡哈尔间质细胞。

在某些位置，肌肉拉伸可以通过压力松弛反应触发其自身收缩。在压力松弛反应中，当肌肉伸展时，机械应力引发肌肉收缩，然后立即放松。

这对于胃或膀胱等中空器官尤其重要，这些器官在充满时会不断膨胀。当器官排空和收缩时，这种反应使这些器官周围的平滑肌能够保持肌张力，从而防止排空器官过早排空和“松弛”。

平滑肌组织

平滑肌以两种不同的方式组织。这两种排列方式出现在不同的地点，具有不同的特点。

平滑肌的功能

平滑肌存在于许多身体系统中，并且根据其位置具有多种功能。

• 心血管系统——血管平滑肌细胞存在于中膜层的所有血管段中，不包括毛细血管。平滑肌收缩和扩张（分别为血管收缩和血管舒张）控制血管直径，从而控制血液的分布并决定血压。
• 呼吸系统——支气管和细支气管壁上有平滑肌层，有助于调节进入肺部的气流。
• 胃肠道——广泛的平滑肌层有助于通过蠕动将食物向下移动到胃肠道，并将胆汁从胆囊排出到消化道。
• 泌尿系统——输尿管壁和膀胱中有平滑肌层，有助于尿液排出体外。
• 男性生殖道——输精管中存在平滑肌层，帮助精子通过该系统，并且还具有导致前列腺、精囊和尿道球腺排出腺体分泌物的功能。
• 女性生殖道——子宫肌层主要由平滑肌组成，在分娩过程中受到催产素的刺激而收缩，以帮助胎儿的诞生。
• 眼科系统——睫状肌收缩和扩张以改变晶状体的大小和形状，从而改变进入眼睛的光量。
• 外皮系统——皮肤中的毛囊与竖毛肌相关，竖毛肌会接触以响应温度变化而升高毛发。