受精

受孕或受精是指雄性精子和雌性次级卵母细胞（在中期 II停滞）结合形成受精卵。受精卵随后在输卵管内分裂并植入子宫壁，从而形成妊娠。

成功受精必须经历六个重要步骤：精子运输到受精部位、精子获能、顶体反应、多精受精阻断、减数分裂 II 的完成和受精卵形成。

在本文中，我们将回顾构思过程并突出关键学习点

精子的运输

精子通过女性生殖道的过程受到严格控制，以最大限度地提高形态正常且活力旺盛的精子受精的机会。

射精后，精液立即凝固形成松散的凝胶。这有助于将精子保留在宫颈口，并防止阴道的酸性 pH 值和免疫反应。凝胶在沉积后一小时内被酶降解。

在子宫颈处，精子遇到子宫颈粘液。排卵期间雌激素水平较高，会降低其粘度并改变其微观结构，使精子更容易通过子宫颈进入子宫。此外，精液的成分有助于精子穿透粘液屏障。宫颈粘液对低能动的精子构成了更大的障碍，因此是精子选择的一种手段。

一旦精子进入子宫，子宫肌层的促卵巢收缩有助于将精子推向输卵管。精液中存在的前列腺素促进这些子宫肌层收缩。一旦进入输卵管，精子就不再面临阴道、子宫颈和子宫免疫细胞攻击的风险。

第一个精子在射精后仅几分钟就进入输卵管，但可以在女性生殖道中存活长达五天。

精子获能

为了发生受精，精子必须经历一个称为获能的过程。获能是精子的最终成熟过程，精子的生理变化使它们能够受精。

获能是由子宫分泌物触发的，子宫分泌物会破坏精子质膜的稳定性。具体的结构变化包括：

• 胆固醇外流——细胞外基质中的胆固醇受体从精子质膜上清除胆固醇。这改变了胆固醇-磷脂的比例，从而改变了膜的流动性。
• 精子头部质膜上糖蛋白的重新分布和蛋白质的改变/激活
• 鞭毛上的CatSper 通道（精子的阳离子通道）数量增加

精子获能有两个重要的结果。首先，它为精子头部的顶体反应做好准备。其次，由于 CatSper 通道的增加，鞭毛运动的强度和速度发生变化，从而使精子的活力变得过度活跃。

CatSper 通道允许 Ca 2+流入，并激活下游 cAMP 和 PKA。这为精子提供了到达次级卵母细胞所需的额外力量。

精子与卵母细胞的相互作用

一旦获能的精子到达输卵管中的次级卵母细胞，在精子使卵子受精之前，必须发生多次精卵相互作用。

卵丘-卵母细胞复合体

卵丘-卵母细胞复合体 (COC) 描述了被称为卵丘细胞的特殊颗粒细胞包围的卵母细胞。获能的精子首先遇到次级卵母细胞周围的卵丘-卵母细胞复合体和浓度高得多的卵泡液。

获能精子头部表面存在的透明质酸酶溶解透明质酸，将 COC 的细胞粘合在一起，并使获能精子能够穿透 COC。

透明带

然后精子到达卵母细胞周围的一层糖蛋白，称为透明带(ZP)。透明带由四种主要的细胞表面糖蛋白（ZP1、ZP2、ZP3、ZP4）组成，ZP3 蛋白仅与获能人类精子质膜上的受体结合。

这种锁和钥匙类型的机制是物种特异性的，可以防止不同物种的精子和卵子融合。

顶体反应

与 ZP3 结合导致精子的质膜与其顶体膜融合，导致精子顶体释放水解酶和蛋白水解酶。这些酶负责消化透明带，使精子能够到达细胞膜。

上述三个过程涉及多个精子。然而，这些精子中只有一个会与卵母细胞融合并受精。

精子与卵母细胞融合

皮质反应

ZP 被消化后，单个精子与卵母细胞的细胞膜融合。这导致卵母细胞的光滑内质网释放Ca 2+，提高细胞内Ca 2+水平。这称为皮质反应。

皮质反应有三个重要结果：

1. 慢速多精受精阻滞
2. 减数分裂 II 完成
3. 合子形成。

我们现在将更详细地探讨这些。

多精受精块

为了防止多个精子与细胞膜结合，多精阻断有两种机制。

快速阻断： Na +依赖性，起效快，持续时间短

多精阻断的第一个机制是快速阻断。精子与细胞膜的结合激活Na +离子通道，从而允许Na +流入卵子。这会导致去极化，使卵母细胞更加积极，从而排斥更多的精子并抑制它们结合。快速阻滞起效快，但持续时间短。

慢阻滞： Ca 2+依赖性（继发于皮质反应），起效缓慢，持续时间长

多精受精阻断的第二种机制称为慢阻滞，它是皮质反应的一部分。精子和卵母细胞细胞膜的融合激活光滑内质网（光滑ER），使其释放大量Ca 2+。这会刺激细胞内溶酶体释放水解酶以进一步降解 ZP，并刺激皮质颗粒的胞吐作用以使卵母细胞细胞膜硬化，使其无法进一步渗透到精子中。

慢阻滞发作较慢，但持续时间较长。

{{Sciencia58}}，CC0，来自维基共享资源

图 1 – 显示受精时配子之间相互作用的图表

减数分裂 II 完成

皮质反应期间释放的Ca 2+作用于次级卵母细胞的细胞核，刺激减数分裂II 的完成。因此，就有了确定的卵子和极体；后者后来被降级。

作者：亨利·范戴克·卡特 (Henry Vandyke Carter) - 亨利·格雷 (1918) 《人体解剖学》（请参阅下面的“书籍”部分）Bartleby.com：格雷的解剖学，第 5 版这是一张经过修饰的图片，这意味着它已对其原始版本进行了数字更改。修改：矢量化 (CorelDraw)。可以在此处查看原件：Gray5.png。 Mysid 所做的修改，公共领域，https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1415394

图 2 – 卵子发生

合子形成和植入

最后，定形卵子 (n) 的原核现在能够与精子细胞 (n) 的原核融合。这产生了受精卵 (2n)。

受精卵在输卵管内通过有丝分裂继续分裂。在 16 细胞阶段（受精后 3-4 天），胚胎被称为桑葚胚。桑葚胚的所有 16 个细胞都是全能的，并且没有指定特定的命运。

第 5 天，胚胎变成囊胚，其特征是形成独特的内细胞团和囊胚腔（充满液体的腔），并被滋养层细胞包围。着床发生在第 7-8 天，即囊胚晚期。

有关胚胎发育早期阶段的更多信息，请参阅此处。